木化石的解剖構造 楊小菊

2021-05-28 02:07:15 字數 5416 閱讀 5248

1樓:中地數媒

地層中儲存的木化石主要是裸子植物及被子植物的木材化石。木材通常是指樹木(喬木),而且往往是把樹木中樹幹的木質部稱為木材。要研究化石木材,首先要了解現生木材(主要是樹幹) 的基本解剖構造,在對比現生木材結構的基礎上對化石木材進行識別和研究。

一株樹木通常可劃分為樹冠、樹幹、樹根三個部分,對木材研究來說最重要的是樹幹的構造。

1.2.1 木材的基本結構

1.2.1.1 樹幹的組成

樹皮 形成層以外各種組織的總稱。樹皮是貯藏養分的場所,是把樹葉所製造的養分向下輸送的渠道,同時它還是樹幹的保護層,可防止樹木生活組織受外界溼度劇烈變化或機械損傷的影響。

形成層 介於樹皮和木質部之間,是分生組織,分生的細胞向內形成次生木質部,向外形成次生韌皮部。

木質部 介於形成層和髓之間。根據細胞組織的**不同,木質部可分為初生木質部和次生木質部。初生木質部起源於頂端分生組織,圍繞在髓的周圍,量很少。

次生木質部由形成層分生而來,常常簡稱木質部,它是木材利用的主要部分。

髓 位於樹幹的中心,為木質部所包圍,通常直徑很小。髓和初生木質部合稱為髓心。

1.2.1.2 木材的三切面

木材是由大小、形狀和排列各異的細胞組成。構成木材的細胞大多數沿樹幹軸向 (縱向) 排列;也有少量的細胞構成組織帶,沿樹幹半徑方向排列(木射線)。要全面、正確地瞭解木材的細胞或組織所形成的各種構造特徵,就必須通過木材的三個切面,橫切面、徑切面和絃切面(圖1.

2.1)來觀察。

圖1.2.1 莖的三種切面的切法

橫切面 與樹幹軸向方向垂直的切面,這個切面能反映出木材縱向細胞或組織的橫斷面形態及分佈規律,也能反映出橫向組織木射線的寬度、長度方向等特徵。橫切面較全面地反映了細胞間的相互聯絡,是識別木材的重要切面。

徑切面 與樹幹軸向相平行的沿樹幹半徑方向 (即通過髓心) 的切面,這個切面能反映縱向細胞的長度和橫向組織的長度和高度,以及交叉場紋孔的特點。

弦切面 與樹幹軸向相平行的不通過髓心的切面,這個切面能反映縱向細胞的長度及橫向細胞或組織的高度和寬度。

1.2.1.3 木材的巨集觀構造特徵

生長輪 樹木在一個生長週期內所產生的一層木質環輪。在橫切面上,生長輪呈同心圓的圈層。溫、寒帶地區的樹木,一年僅有一度生長,形成層每年向內生長一層木質部,故亦稱之為年輪。

在熱帶或**帶,因四季溫差小,樹木生長與雨季和旱季相關,一年之內形成幾圈木質層。每個生長季節早期形成的木材,其顏色較淺,組織較鬆,材質較軟,稱早材,早材位於生長輪內側;生長季節後期所形成的木材,其顏色較深、組織較密,材質較硬,稱為晚材,晚材位於生長輪外側。

木射線 在木材橫切面上,有許多由內向外呈輻射狀的淺色線條,與年輪垂直。這些線條有的從髓心放射出來,稱為髓射線;木射線在橫切面上呈輻射狀的細線,顯示其長度和寬度方向;在徑切面上呈橫行帶狀或片狀,顯示其高度和長度;在弦切面上則順著木紋方向呈點狀、細線狀或紡錘狀,反映其高度和寬度。

管孔 木材由細胞(中空) 組成。多數細胞縱向排列,在橫切面上呈孔洞狀。僅一種細胞在巨集觀下可見——導管分子。

根據導管的有無可以把木材分為兩類,不具導管分子的針葉材 (無孔材)和具有導管分子的闊葉材 (有孔材)。在闊葉材中根據管孔的分佈可以把木材分為環孔材、散孔材、半散孔材、輻射孔材、切線孔材、交叉孔材等不同的型別。

軸向薄壁組織 在橫切面上所見的一部分材色較周圍的材色淺,並能形成各種形態的組織。針葉樹的木材軸向薄壁組織不發達或根本沒有,巨集觀下一般不可見。多數被子植物闊葉材有較豐富的軸向薄壁組織。

胞間道 是由分泌細胞圍繞而成的長形孔道,是樹脂道和樹膠道的統稱。它不是細胞,而是細胞間隙。

樹脂道 某些針葉材的胞間道中充滿樹脂,故稱樹脂道。樹脂道有軸向樹脂道、徑向樹脂道;還有正常樹脂道和創傷樹脂道之分。

1.2.1.4 針葉材的微觀構造

管胞 是一種縱向的厚壁細胞,是構成針葉材的主要細胞,佔細胞總量的90%以上。在縱切面上,管胞細而長,兩端尖削。橫切面上早材管胞呈近正方形,壁較薄,而晚材管胞呈長方形或扁平狀,壁較厚。

管胞長度多為3~5 mm,最長可達11 mm,最短為1.2 mm。管胞壁上的紋孔為具緣紋孔。

木射線 木射線的組成細胞有射線薄壁細胞和射線管胞兩類。根據木射線在弦切面上的形態,可分為兩種型別:單列木射線——木射線僅由一列或偶見兩列細胞構成,如冷杉、杉木等;紡錘形木射線——由於橫向樹脂道的存在而使木射線呈紡錘形,如鬆、落葉松、雲杉等具徑向樹脂道的樹種。

在徑切面上,由射線薄壁細胞和早材管胞相交區域內的紋孔式,稱為交叉場紋孔。它可分為5種型別:窗格型、松木型、雲杉型、杉木型和柏木型。

軸向薄壁組織 針葉材中軸向薄壁細胞含量極小,以杉科、柏科、羅漢松科等木材中較發達。在橫切面上,軸向薄壁細胞呈方形或長方形,壁薄,常含樹脂等內含物 (樹脂細胞)。在縱切面上,若干長方形軸向薄壁細胞連成一串,胞壁具單紋孔。

樹脂道 由薄壁的分泌細胞圍繞而成。觀察軸向樹脂道在橫切面上進行,觀察徑向樹脂道則在弦切面進行。樹脂道的大小、數量和分泌細胞的數目、壁的厚度等隨樹種而異。

1.2.1.5 闊葉材的微觀構造

導管 導管為闊葉材所獨有,是一種由一連串軸向細胞形成的縱向管狀組織,約佔木材體積的20%。構成導管的單個細胞稱為導管分子,在橫切面上呈孔狀,稱為管孔。導管分子是形體較短的厚壁細胞,但細胞腔大,壁較薄,胞壁上的紋孔為具緣紋孔。

相連的兩個導管分子之間底壁相通的孔隙稱為穿孔。相鄰導管與導管間的紋孔稱管間紋孔。

管胞 闊葉材的管胞通常包括導管狀管胞和環管管胞,它們不同於針葉材的管胞,也不同於闊葉材中歸為木纖維的纖維狀管胞。導管狀管胞類似小導管,但不具穿孔。環管管胞類似短的纖維細胞,位於環孔材大導管周圍,不成一定的軸向排列,多呈扁平狀。

木纖維 木纖維是闊葉材的重要組成細胞,佔木材體積的50%以上。它是一種兩端尖削,呈長紡錘形,腔小壁厚的縱向細胞。

軸向薄壁組織 由若干個薄壁細胞縱向串聯而成。闊葉材的軸向薄壁組織較豐富,在橫切面上的排列與巨集觀下所觀察的相同。在縱切面上,軸向薄壁組織的高度相近,有時亦有少量分隔的紡錘形薄壁細胞。

木射線 闊葉材木射線均由橫臥、直立、方形射線薄壁細胞組成。根據木射線的寬度 (弦切面) 可把木射線分為幾個型別:單列木射線 (一個細胞寬)、多列木射線 (兩列或兩列以上)、聚合木射線 (多列木射線中夾雜有木纖維等細胞)。

從射線薄壁細胞組成來看,僅具橫臥細胞的稱為同形木射線;既有橫臥,又有直立細胞的稱異形木射線,如垂柳。

1.2.2 木化石的主要解剖特徵

木材儲存下來成為化石的部分常常是不完整的。絕大多數所謂的木化石主要是次生木質部,也有一部分除了次生木質部外還儲存了髓,因此,化石木材的解剖特徵也常常是不完整的。研究化石木材也主要是從三個切面觀察木材的解剖構造。

在具有專業裝置的實驗室裡,將要研究的化石木材按橫向、徑向和絃向三個方向製備成適合在生物顯微鏡下進行觀察、測量和拍攝的薄片;或在電子顯微鏡下觀察、照相的樣品。現將在裸子植物的密木型木材 (如松柏類、銀杏類)、疏木型木材 (如蘇鐵類),以及被子植物木材中,各個方向上所能觀測到的解剖構造特徵簡介如下。

1.2.2.1 橫切面

在橫切面上可以看到木材是否有生長輪,生長輪的明顯度 (明顯、略明顯或不明顯) 和寬度,以及早材和晚材在一個生長輪內的急緩變化。

1) 松柏類木材的橫切面 (圖1.2.2):

除觀察生長輪外,主要觀察縱向樹脂道的存在與否,管胞橫截面的形態、壁的厚薄和直徑的大小,以及木射線的分佈、寬窄和密度;當有軸向木薄壁組織存在時,還應主要觀察它們的細胞壁上是否有紋孔出現。當有髓部和次生木質部被儲存時,應注意觀察髓的形態、大小及髓細胞是否屬於同質的,是否有分泌細胞、分泌管以及分泌道等的存在。

2) 被子植物木材的橫切面 (圖1.2.3):

在橫切面中主要觀察管孔的分佈 (環孔材、散孔材、半散孔材、輻射孔材、切線孔材、交叉孔材) 和管孔的排列以及管孔內是否含有侵填體、樹膠和其他沉積物,軸向薄壁組織發達與否,及軸向薄壁組織與管孔的連生關係 (離管還是傍管),樹脂道或樹膠道的有無。

3) 蘇鐵類木材的橫切面 (圖1.2.4):

它們往往很容易同髓、次生木質部、皮層以及由葉柄基或低出葉柄基組成的防護套等一起被儲存。蘇鐵類的髓比較大,在其中可以觀察到髓的維管束、黏液道、轉輸細胞和由它們組成的轉輸組織,以及帶狀葉跡。髓的外側是木質部圓筒,它由初生木質部和次生木質部兩個部分組成。

在現生的蘇鐵類中,木質部基本上有兩種形式:單環型和多環型。單環型僅有一個較窄的次生木質部環,初生木質部位於次生木質部的內側,並被初生的髓射線分割;多環型可以有兩個或兩個以上的次生木質部環,每個次生木質部環的內側都有一個初生木質部帶。

在化石蘇鐵類的木材中,除了有與現生蘇鐵類相同的單環型和多環型以外,還發現有類似中始式的木質部環,即次生木質部有離心的次生木質部環和一個向心的次生木質部環。木質部環往往被初生的髓射線或次生的木射線分割成許多的木質部束。在木質部環的外側,依次是韌皮部、較厚的皮層和較薄的周皮層,最外側是由葉和葉柄基組成的防護套層。

由髓部發出的帶狀葉跡可以穿過木質部、韌皮部、皮層和周皮進入葉柄基,並形成葉柄基中的維管束系統。

圖1.2.2 松柏類次生木質部的解剖構造示意圖

圖1.2.3 美國鵝掌楸(雙子葉植物) 次生木質部和形成層的立體結構**

1.2.2.2 徑切面

1) 松柏類木材的徑切面 (圖1.2.2):

重點觀察管胞徑向壁上具緣紋孔的型別,以及是否同時具有螺紋加厚等;其次要注意觀察交叉場的特徵。在射線中,是否有射線管胞的存在;射線細胞的水平壁是否具有真正的次生壁,是否具單紋孔。射線細胞的端壁 (弦向壁或垂向壁) 是否具有節狀加厚等。

木射線細胞端壁節狀 (念珠狀) 加厚,這在松科中的冷杉亞科及鬆屬中的軟木松類比較顯著,圓柏屬和翠柏屬的某些種亦很明顯。所以,這些特徵同樣具有重要的分類意義。

2) 被子植物木材的徑切面 (圖1.2.3):

可以觀察到導管的形態及構造,包括導管與導管間的管間紋孔的排列、導管壁上螺紋加厚的有無、分佈等,導管末端的穿孔板、纖維和軸向木薄壁組織的縱切面. 以及交叉場中射線細胞的橫壁、端壁及交叉場紋孔的數目、形態和大小。

3) 蘇鐵類木材的徑切面(圖1.2.4):

可以觀察到髓、木質部圓筒和厚的皮層,以及維管束、黏液道、轉輸細胞等組織在這個切面上的分佈和變化情況;在木質部環中可以見到初生木質部管胞壁上的螺紋和環紋加厚;次生木質部管胞壁上的具緣紋孔和螺紋加厚的排列與分佈情況;韌皮部的韌皮薄壁細胞;在皮層中可以觀察到皮層的維管束、黏液道、轉輸細胞及橫向延伸的帶狀葉跡等。在交叉場中,射線細胞常常是異形的,細胞形態可以是直立的、方形的、平臥的。

1.2.2.3 弦切面

1) 松柏類木材的弦切面(圖1.2.2):

重點觀察木射線的特徵,如射線的行列數目、高低和密度;射線細胞壁的厚薄、細胞形態和大小;橫向樹脂道的存在與否,如果存在,它一般都出現在紡錘形射線中;管胞的弦向壁是否具有紋孔;軸向木薄壁組織的有無,排列形式和豐富程度等;如果是銀杏類木材,異細胞和含晶體或草酸鈣晶簇細胞是否存在等。

2) 被子植物木材的弦切面 (圖1.2.3):

主要觀察木射線的寬度 (單列木射線、多列木射線、聚合木射線)、射線薄壁細胞組成 (同形木射線,或異形木射線),還要觀察導管、纖維和軸向木薄壁組織等在縱向上的變化情況。

3) 蘇鐵類木材的弦切面 (圖1.2.4);在次生木質部中,可見到1至多列的木射線,多列射線—般排列成紡錘形;在韌皮部中,主要是韌皮薄壁細胞;在皮層中,還可以見到皮層的維管束,黏液道帶狀葉跡等。

圖1.2.4 蘇鐵莖在不同切面的**

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